Sucessão Ecológica

Por Otília da Conceição Alves Correia, Departamento de Biologia Vegetal, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, em "Cadernos de Ecologia - I".

"Afirma Braun-Blanquet que no estudo da sucessão a realidade e a fantasia se entrelaçam de forma indestrinçável num grau maior do que em qualquer outro aspecto do estudo dos ecossistemas. Muitas sucessões descritas são puramente teóricas e nunca foram observadas; resultam simplesmente de extrapolações de observações de comunidades concretas de forma a dar uma sequência lógica que possa ser considerada uma sucessão (Margalef, 1974)."

Introdução

O ecossistema é uma unidade ecológica definida fundamentalmente com base na sua dinâmica, i.e., é um sistema aberto no qual, de acordo com um conjunto de condições relacionadas com a atmosfera, o substrato e os outros sistemas que o rodeiam, se produzem trocas de energia e nutrientes, em circulação contínua através dos diferentes compartimentos funcionais que o compõem: vegetação, fauna, solo, água, etc.

Para além destes intercâmbios, o ecossistema está sujeito a outras variações, particularmente aquelas que dependem do decorrer do tempo. Conforme o intervalo de tempo considerado, desde horas, dias, até milénios, assim ocorrerão diferentes processos ecológicos que supõem modificações e transformações mais ou menos substanciais nos diferentes parâmetros e componentes que caracterizam o ecossistema.

Algumas destas alterações são graduais e contínuas, dando lugar a modificações cumulativas que conduzem os ecossistemas numa determinada direção, enquanto outras alterações parecem ser cíclicas, repetindo-se as etapas ao fim de um certo período de tempo. Outros processos são relativamente rápidos e mesmo repentinos ou catastróficos, originando a transformação total do sistema original, e consequente substituição por outros sistemas com diferente estrutura e propriedades.

Deste modo, pode considerar-se como ecossistema o conjunto de fases de desenvolvimento que se sucedem num dado habitat ou biótopo, ou pode chamar-se ecossistema a cada um dos estádios transitórios em equilíbrio com as forças exteriores, que inicialmente os favorecem mas, gradualmente acabam por os desmembrar até perderem as suas características originais, isto é, até se formarem sistemas ecológicos completamente distintos.

Podem diferenciar-se alterações que não levam a modificações na composição ou nas proporções relativas das espécies mas somente na actividade e grau de desenvolvimento das mesmas. Outras alterações traduzem variações na composição, incremento ou extinção de algumas populações com eventual substituição por outras espécies.

Para facilitar a compreensão da dinâmica subjacente nestes processos tão diversos, eles podem ser agrupados de acordo com o tipo de alteração e intervalo de tempo em que ocorrem (Margalef, 1974; Van der Maarel, 1996).

(i) alterações quantitativas não direccionais que se sucedem mais ou menos continuamente em sincronia com pulsações rítmicas ou cíclicas do ambiente, e que têm como consequência unidades temporais respeitantes ao dia e ao ano - flutuações e ritmos.

(ii) alterações produzidas por forças internas ou externas que tendem a conduzir os ecossistemas para estádios de equilíbrio dinâmico "steady state" com o ambiente. Podem denominar-se processos de desenvolvimento, se considerarmos as etapas sucessivas como fases instáveis e transitórias que conduzem a um certo estádio final; ou processos de sucessão, se analisarmos as séries de transformações como sistemas que se vão substituindo mutuamente segundo certa dinâmica própria. Nos ecossistemas terrestres, estes processos ocorrem por via de regra em dezenas ou centenas de anos, consoante as circunstâncias do ambiente e a energia externa que provoca estas transformações.

(iii) alterações ou fenómenos que necessitam de milhares ou centenas de milhares de anos para se manifestarem ao nível do ecossistema. Entre estes incluem-se os que derivam de alterações climáticas, das modificações graduais da paisagem e do solo e também das alterações evolutivas lentas que, ao acumularem-se, conduzem à alteração das espécies animais e vegetais. Van der Maarel (1996) usa o termo sucessão secular para designar estas alterações. Nestes casos, devido ao longo período de tempo envolvido, recorre-se a metodologias específicas do domínio da paleoecologia capazes de detectar e demonstrar as alterações ocorridas, e que permitem a reconstrução do passado ecológico o qual passa a servir de instrumento de interpretação e predição de alterações a longo prazo.

Neste trabalho, aborda-se apenas o segundo nível de alterações no ecossistema, designadas por sucessões, i.e. transformações do tipo tendencial ou direccional que ocorrem em intervalos de tempo de alguns anos a vários séculos.

Alterações sucessionais

Nas transformações do tipo tendencial ou direccional podem distinguir-se: (i) alterações induzidas por modificações relativamente graduais do meio exterior às quais o ecossistema responde com ajustes, (ii) alterações geradas pela dinâmica própria do sistema, produzindo em cada etapa transitória condições que, ao fim de certo tempo, induzem modificações na composição e estrutura do ecossistema. Este último processo designado por sucessão autogénica, opõe-se ao primeiro, a sucessão alogénica desencadeada por agentes exteriores ao sistema.

Convém ainda separar estes processos lentos, que permitem o ajuste das populações às condições que se vão criando, de fenómenos estocásticos que destroem parte ou a totalidade das populações existentes, ao mesmo tempo que modificam drasticamente o habitat, iniciando um conjunto de alterações que são diferentes das referidas anteriormente e que conduzem à recolonização gradual do ecótopo original. Este caso refere-se a sucessões secundárias que diferem em muito das suas características das sucessões primárias autogénicas ou alogénicas, referidas no parágrafo anterior.

Nas sucessões secundárias o processo sucessional é interrompido ou fortemente modificado, quer por agentes naturais - pragas, inundações, deslizamentos de terra, incêndios, etc. - quer por acção directa ou indirecta do homem - desflorestação, fogo, agricultura, sobrepastoreio, contaminação, ou outras.

A sucessão pode ser vista como um processo de auto-organização ou maturação, com certas características de irreversibilidade. Deste modo pode falar-se de sistemas menos maduros - etapas do começo da sucessão (comunidades pioneiras); e sistemas mais maduros - etapas mais avançadas da sucessão (comunidades climácicas). O conjunto de fenómenos sucessionais foi suporte importante do desenvolvimento da teoria ecológica global e constituiu um dos desenvolvimentos conceptuais mais importantes em Ecologia. O conceito de sucessão foi utilizado pela primeira vez por um botânico francês, Dureau de La Malle em 1825, sendo o conceito mais largamente desenvolvido no início do século XX por Warming e Cowles, tendo por base os diferentes estádios de desenvolvimento de formações dunares numa série temporal (MacMahon, 1980; Odum, 1971). Foi Frederic Clements em 1916, quem mais contribuiu para o desenvolvimento teórico "da teoria da sucessão" também conhecida por "teoria Clementsiana". Este autor desenvolveu o conceito de sucessão através da analogia entre o desenvolvimento do indivíduo e da comunidade ecológica (superorganismo). Clements descreveu com considerável detalhe os estádios de um grande número de sucessões vegetais, associadas a uma vasta série de factores ambientais. Este autor introduziu o termo "sere" ou "etapas serais" para descrever os diferentes estádios de desenvolvimento da vegetação até se atingir um estádio final de equilíbrio com o clima e outros factores geológicos e geomorfológicos da área.

Teoria Clementsiana da sucessão

As linhas fundamentais da teoria da sucessão foram expostas por Clements em 1916 (MacMahon, 1980) que descreveu a sucessão em seis processos:

1. Nudação, exposição de uma nova superfície, na sucessão primária, ou destruição da vegetação inicial, na sucessão secundária.

2. Migração de sementes, esporos ou propágulos vegetativos de áreas adjacentes; no caso da sucessão secundária muitos destes propágulos já se encontram presentes no local em análise.

3. Ecesis, germinação, crescimento inicial e estabelecimento de plantas.

4. Competição entre as espécies estabelecidas.

5. Reacção, efeito autogénico das plantas sobre o habitat.

6. Estabilização, o climax.

Segundo a teoria Clementsiana, uma sucessão primária autogénica pode surgir a partir de qualquer área desprovida de organismos vivos - seja material recém depositado pela água ou pelo vento, ou um relevo descoberto pelo recuo de um glaciar. Sob a acção dos agentes atmosféricos e em particular da precipitação, começam a produzir-se modificações no substrato sob a forma de alterações químicas e físicas, denominadas meteorização. Como resultado destes processos de transformação libertam-se nutrientes dos minerais e das rochas sob a forma solúvel criando-se um substrato mais favorável à vida. A intensidade da meteorização depende quer das características mecânicas e composição dos materiais originais, quer da quantidade de água que circule e da energia envolvida ou disponível. Este novo substrato que aparece na interface litosfera-atmosfera apresenta condições que são adequadas para algumas formas de organismos mais simples, como bactérias, fungos, algas e pequenos animais. Em determinado momento e em resultado da meteorização física e biológica, o status nutritivo das soluções que circulam, a capacidade de retenção da água, as oscilações térmicas e luminosas, etc., atingem limiares que permitem a instalação e manutenção de organismos mais complexos, como líquenes, musgos, plantas superiores e fauna mais evoluída.

As plantas superiores, crescendo em número e diversidade, aceleram as alterações no substrato em que se desenvolveram. Com a acumulação de matéria orgânica, a penetração crescente das raízes aumenta e a retenção de elementos minerais, melhora a estrutura e aumenta a acumulação do solo. Simultaneamente, nas camadas mais baixas da atmosfera em contacto com a vegetação, e mesmo dentro do solo, criam-se condições meteorológicas distintas das anteriores. Com efeito, o desenvolvimento crescente da cobertura vegetal filtra a luz que chega à superfície do solo, alterando o seu balanço energético e hídrico. Haverá um momento em que o habitat se alterou tanto por acção das comunidades pioneiras, que estas deixam de poder manter-se, uma vez que as condições ambientais criadas passam a ser mais favoráveis a outras espécies mais exigentes quanto a factores nutricionais, menos tolerantes a tensões ambientais e, talvez, mais adaptadas a competir entre si. Esta dialéctica constitui a essência da sucessão autogénica: uma etapa sucessional, neste caso a etapa das espécies pioneiras acaba por criar as condições para a sua própria substituição. Para Frederic Clements a reação é a força motriz da sucessão (Brewer, 1994).

O mesmo processo se repetirá com as espécies que substituirão as pioneiras. Irão desenvolvendo a biomassa e matéria morta do sistema, enriquecendo os horizontes orgânicos, favorecendo a infiltração e circulação da água, acelerando os processos pedogénicos. Ao mesmo tempo aumenta o efeito tampão da vegetação sobre o clima local e sobre o substrato. Outras espécies mais exigentes e mais competitivas numa comunidade diversificada irão substituir paulatinamente as anteriores e neste processo vai-se diversificando o ecossistema quer em espécies quer em formas de vida vegetais e animais.

Se as condições ambientais não forem demasiado extremas ir-se-ão estabelecer espécies lenhosas com ciclos de vida mais longos. Assim, os sucessivos ecossistemas irão crescendo em altura e biomassa, complexidade e o número de nichos disponíveis. Estabelecem-se interacções cada vez mais subtis entre animais, plantas e microorganismos.

A complexidade das fases sucessionais, assim como a velocidade de substituição de umas espécies por outras, dependerá cada vez mais das condições externas, sobretudo das climáticas, à medida que a importância das características químicas e físicas do substrato original vai diminuindo.

Se este longo processo não fôr interrompido por factores de perturbação externos, a teoria Clementsiana postula que as alterações sucessivas conduzem, a uma comunidade complexa e estruturada, com componentes em equilíbrio mais estável. Esta etapa final de equilíbrio permanente marca o término do processo sucessional sendo designada como comunidade climácica ou climax. Como são os factores climáticos que vão tomando a preponderância à medida que progride a sucessão, uma vez que diminui o papel dos factores topográficos, geológicos e edáficos mais importantes nas etapas pioneiras, parece lógico postular que cada clima regional determina uma etapa final em equilíbrio com o mesmo, designada por climax climático. Quando o solo não é adequado a suportar a comunidade climax climática forma-se uma comunidade climax edáfica. Cada região pode ser caracterizada por um mosaico de comunidades climácicas - policlimax, como por exemplo as vertentes norte e sul com os seus próprios microclimas que suportam o mesmo climax climático regional.

Este processo sucessional pode ser interrompido em qualquer momento por factores de perturbação que levam à destruição de parte das populações ou à alteração das condições ecológicas. Ocorre então uma retrogressão para etapas mais primitivas. A partir destas, recomeçarão novos processos sucessionais mas agora de sucessão secundária, pois a evolução não se produz a partir de uma superfície desprovida de vegetação, mas sim de uma etapa mais ou menos avançada, onde se encontra um solo mais ou menos evoluído e algumas populações de plantas, animais e microorganismos. Somente se o factor de perturbação destruiu completamente os componentes bióticos e abióticos do ecossistema, se produz novamente uma sucessão primária. Se a modificação foi só parcial, uma deflorestação ou uma queimada por exemplo, a sucessão é secundária, as etapas iniciais vão ser diferentes da sucessão original mas, mais tarde, e de acordo com o ponto de partida e as condições gerais do ambiente, esta tomará de novo o caminho da sucessão primária e chegará eventualmente ao mesmo climax (Fig. 1).

Figura 1 - Diagrama dos diferentes tipos de sucessão: primária, secundária e cíclica, finalizando no clímax como um estádio de equilíbrio dinâmico (adaptada de Barbour et al., 1987).

Segundo Frederic Clements, as etapas serais que se substituem durante as sucessões conduzem a uma etapa subclimax que precede imediatamente a fase final do equilíbrio permanente ou climax. Este autor também utilizou o conceito de disclimax para qualquer etapa seral estabilizada por acção do Homem, isto é, que se encontra em equilíbrio com condições antropogénicas que impedem que continue a sucessão normal. É o caso das pastagens naturais, em que o equilíbrio perdura enquanto se mantiver o factor perturbação (gado) que detem a sucessão (Kershaw, 1973).

Conforme as condições do substrato original, assim se podem distinguir dois tipos de sucessão: hidroseres e xeroseres; as primeiras partem de um habitat saturado de água: uma lagoa, braço de rio, albufeira, etc. (Fig. 2 e 3); as segundas de habitats muito secos: lava solidificada, rocha recém exposta, etc. Em ambos os casos a sucessão é orientada para condições intermédias ou mésicas, chegando, em teoria, ao mesmo climax em cada região climática.

Figura 2 - Exemplo de uma hidrosérie num clima húmido e frio. A vegetação helofítica das margens da lagoa vai colonizando gradualmente para o interior da pequena lagoa (A). À medida que a vegetação avança vão-se depositando detritos e matéria orgânica na bacia da lagoa (B) e (C) até que ao fim de milhares de anos, devido aos processos de acumulação e decomposição, o lago se converte numa floresta (D) (adaptado de Whittaker, 1975).

Figura 3 - Aspecto geral de uma hidrosérie. Vegetação helofítica nas margens de uma lagoa. (Pateira de Fermentelos) (Fotografia de A. I. Correia).

Fragilidades da teoria sucessional clássica

Este modelo de sucessão conjunta de ecossistemas para um climax climático único, o modelo monoclimácico é apenas hipotético, pois vários dos seus pressupostos nunca se produzem em condições naturais. Para alcançar o equilíbrio, implícito na ideia de climax único, o tempo necessário é normalmente demasiado longo pelo que é de esperar que ocorram alterações naturais no clima sob a forma de variações periódicas ou aperiódicas. Deste modo, a sucessão não poderá estabilizar a alcançar um climax climácico quando o próprio clima é passível de ir sofrendo alterações simultaneamente com todo o processo sucessional. A realidade pode descrever-se e interpretar-se melhor em termos de uma teoria sucessional policlimácica, segundo a qual existem etapas estáveis que dependem da interacção com o clima e das condições topográficas, geológicas, hidrográficas, edáficas, etc. Cada uma delas se expressará sob a forma de um ecossistema particular tão estável quanto o climax climático da teoria Clementsiana.

Segundo a teoria de Clements, ao longo de uma sucessão terrestre cada grupo de espécies modifica o habitat de tal forma que elas próprias ficam em desvantagem competitiva relativamente às espécies invasoras do estádio seguinte. Neste modelo (Modelo da substituição florística) as séries de comunidades discretas substituem-se umas às outras até à comunidade climácica (Fig. 4).

Segundo outros autores, a principal força da sucessão reside na probabilidade de implantação e na longevidade das espécies. São as espécies, e não as comunidades discretas, que se vão substituindo umas às outras. Numa sucessão secundária, segundo este modelo - Modelo da composição florística inicial (Frank Egler, 1954 in Barbour et al., 1987) todas as espécies pioneiras, muitas espécies serais e algumas das espécies do climax, estão presentes na composição florística inicial. Algumas delas germinam rapidamente mas são lentas a crescer, outras estabelecem-se posteriormente. As espécies de maiores dimensões, maior longevidade e de crescimento lento acabam por levar vantagem relativamente às espécies pioneiras tornando-se dominantes. Não há uma substituição total de uma colecção de espécies por outra mas sim uma substituição gradual de espécies baseada na sua longevidade (Fig. 4).

O Modelo da substituição florística dá ênfase ao processo da facilitação; processo pelo qual a espécie A abre caminho para a espécie B; a comunidade não pode ser invadida pela espécie B até que as condições ambientais sejam alteradas pelas actividades da espécie A (Crawley, 1986).

Um exemplo bem evidente de facilitação, é o que acontece na sucessão primária de glaciares, onde os musgos facilitam a instalação de gramíneas fornecendo-lhes suporte radicular e humidade. Algumas Ericaceae, como Vaccinium (solos áridos) não podem entrar numa sucessão pós-glaciar até que o pH do substrato tenha baixado de 8 para 4,5 (Crocker & Major, 1955). Outros exemplos têm que ver com a dispersão de sementes por aves: só é possível depois de existirem árvores que lhes sirvam de poiso e abrigo.

É provável que a maior parte dos fenómenos de facilitação dependam mais dos processos que afectam os solos (como o aumento do azoto e matéria orgânica e diminuição de pH) ou disponibilização de luz (aumento do ensombramento) do que de interacções específicas entre plantas de várias espécies (Fig. 5).

Figura 4 - Representação esquemática dos modelos de substituição florística (A) e de composição florística inicial. A espessura da barra indica a importância das espécies num determinado momento (adaptado de Barbour et al., 1987).

Figura 5 - Padrão de substituição das espécies na sucessão de Glaciar Bay, Alaska, EUA. Este padrão pode depender da capacidade de competição para o azoto ou para a luz. Esta figura mostra a diminuição progressiva da luz ao longo da sucessão enquanto o azoto aumenta. A hipótese sugere que espécies competidoras para o azoto como os líquenes e Dryas são pobres competidores para a luz e vice-versa. As espécies encontram-se separadas de acordo com a sua necessidade de azoto, sendo os líquenes os melhores competidores, seguidos de Dryas, amieiros, choupos e abetos, os mais fracos competidores para o azoto. Relativamente à capacidade competitiva para a luz as espécies estão ordenadas pela ordem inversa (adaptado de Crawley, 1986).

Mais recentemente Connell & Slatyer (1977) propõem três modelos de sucessão: (i) modelo de facilitação, em que cada espécie torna o ambiente mais favorável a outras espécies ou grupo de espécies, uma visão moderna do modelo da substituição florística de Clements; (ii) modelo da tolerância, assume que a sucessão progride pela substituição das espécies pioneiras de crescimento rápido por espécies capazes de regenerar e tolerar condições de deficiência de luz e nutrientes criadas pelas primeiras espécies, tal como no modelo da composição florística inicial de Egler; (iii) modelo da inibição, assume que as espécies pioneiras inibem o estabelecimento de outras espécies por ocupação do espaço (Fig. 6).

Figura 6 - Modelos de sucessão propostos por Connell & Slatyer (1977). As quatro espécies A, B, C e D são progressivamente substituídas de acordo com a direcção das setas. O modelo da facilitação representa o modelo clássico da sucessão. No modelo da inibição todas as substituições são possíveis, mas depende da espécie que chega primeiro. O modelo da tolerância é representado por uma hierarquia competitiva, na qual as espécies dos estádios mais maduros competem com as pioneiras mas podem também invadir na ausência destas (adaptado de Kormondy, 1996).

Nos últimos 20 anos, o interesse crescente sobre as interacções positivas entre espécies conduziu à proliferação de estudos descritivos e experimentais que demonstraram o papel importante que a facilitação e a competição podem ter nas comunidades vegetais. Num recente estudo de revisão sobre a interacção positiva entre as plantas, Callaway (1995) sugere que os mecanismos de facilitação podem actuar simultaneamente com a competição e alelopatia, de forma que o efeito de uma espécie sobre a outra pode ser o produto múltiplo de interacções complexas. Outros estudos têm vindo a comprovar que a regulação da sucessão primária ou secundária não depende de um só factor ou mecanismo mas antes da interacção complexa entre diferentes tipos biológicos (tamanho das sementes e forma de dispersão, taxa de crescimento, biomassa, longevidade, etc.), e variação na competição e facilitação. Porém, permanecem ainda grandes incertezas quanto à importância relativa da facilitação e da competição em condições naturais. A importância de cada um destes mecanismos ou processos parece depender de diferenças ao nível da palatibilidade aos predadores, ecofisiologia e tolerância ao stress abiótico. Deste modo, tanto a importância da facilitação como de outros processos sucessionais devem ser cautelosamente vistos em termos de disponibilidade de recursos e severidade do ambiente (Chapin III et al., 1994; Castellanos et al., 1994; Berkowitz et al., 1995; Greenlee & Callaway, 1996). Em habitats pobres ou de stress ambiental elevado o processo de facilitação terá maior importância que a competição e, em casos extremos, como nos desertos, serão determinantes os factores climáticos (Chapin III et al., 1994; Pugnaire et al., 1996).

Grime (1979) desenvolveu um modelo geral que relaciona as diferentes estratégias da vegetação com os seus processos. Segundo este autor, podem classificar-se as estratégias das plantas vasculares com base na intensidade de perturbação ou na intensidade de stress a que estas se encontram sujeitas no ambiente. Stress neste contexto "...consiste em todas as condições ou factores que restrigem a produção...", enquanto perturbação está associada com a "...destruição total ou parcial da biomassa...". Grime (1979) classificou as plantas de acordo com as diferentes estratégias desenvolvidas consoante o grau de stress e perturbação a que se encontram sujeitas: (i) espécies competitivas (C) - habitats com baixos níveis de stress e de perturbação, (ii) espécies tolerantes ao stress (S) - habitats com stress e baixo nível de perturbação e (iii) espécies ruderais (R) - elevado nível de perturbação e baixo níve de stress. Para habitats com elevados níveis de stress e de perturbação, parece não haver estratégias viáveis. Usando as letras maiúsculas das iniciais de cada estratégia ("C", "S" e "R") nos vértices de um triângulo, em que cada um dos lados corresponde à intensidade de cada uma das pressões, Grime propôs uma série de estratégias primárias e secundárias que resultam da selecção de pressões com diferentes intensidades (Fig. 7a).

Segundo este modelo, uma possível evolução da sucessão da vegetação em diferentes condições de produtividade seria a substituição de espécies ruderais ou oportunistas ("R") por espécies tolerntes ao stress ("S") (selecção R substituída por S), por analogia com o modelo r-K de MacArthur & Wilson (Grime, 1979; Barbour et al., 1987) (Fig. 7b).

As espécies pioneiras são tipicamente espécies de rápido crescimento e pequena longevidade, taxas fotossintéticas muito elevadas e investimento de grande parte do fotossintetizado na produção de estruturas reprodutoras - espécies ruderais "R" (estratégia r, na terminologia de MacArthur & Wilson). As espécies do climax são espécies tolerantes ao stress, "S" (estratégia K, na terminologia de MacArthur & Wilson), com taxas de crescimento baixas, grande porte e longevidade, baixas taxas fotossintéticas, investindo pouco em estruturas reprodutoras mas qualitativamente especializadas para serem dispersas por animais.

Figura 7 - (a) Modelo de Grime descrevendo os vários equilíbrios entre competição, stress e perturbação na vegetação e indicação das estratégias primárias (R, C, S) e secundárias (CR, SR, CS, CSR). (b) Diagrama representando a evolução da sucessão da vegetação em condições de elevada (A), moderada (B) e baixa (C) produtividade (adaptado de Grime, 1979).

Noble & Slatyer (1980) consideram que certos atributos das espécies determinam o seu lugar na sucessão. O tipo de dispersão e persistência e a capacidade de se estabelecerem em diferentes estádios da sucessão, o que por sua vez está relacionado com a duração da dormência e quantidade do banco de sementes no solo, seriam os principais factores determinantes tal como a idade de entrada em frutificação e a longevidade das plantas.

Face à sucessão secundária, a altura exacta em que se dá a perturbação e se inicia a sucessão é determinante da sequência dos acontecimentos.

De modo geral, pode dizer-se que a perturbação leva ao aumento da riqueza florística (diversidade). No entanto, com taxas muito elevadas de perturbação, o "pool" de espécies adaptadas é pequeno, e nestes casos a riqueza diminui (ex: dunas móveis ou charnecas frequentemente queimadas). Se a perturbação fôr muito rara, a exclusão de espécies por competição pode ocorrer e a riqueza volta a diminuir. A diversidade elevada sob níveis moderados de perturbação, verifica-se porque a dominância de uma espécie é impedida e o "pool" de espécies potencialmente colonizadoras é relativamente grande.

Figura 8 - Modelo de alterações dos componentes de uma comunidade (organismos, condições químicas e físicas) numa determinada área ao longo do tempo. Os rectângulos indicam um estádio diferente da comunidade em cada instante (S0 a S3), resultando dos diferentes processos sucessionais (sobrevivência de propágulos, migração, ecesis e interacções bióticas). Os losangos indicam os factores que actuam sobre o sistema. O círculo (reacção, R) é aqui considerado uma variável intermédia, uma vez que resulta da acção de diferentes processos sucessionais. As setas indicam a direcção da evolução. As letras junto das caixas dos processos sucessionais substituem linhas contínuas daquele ponto até à reacção (R) e ao ambiente (E), pondo em eviêndia a influência que aqueles processos podem ter sobre os factores que actuam no sistema e na reacção das comunidades (adaptado de MacMahon, 1980).

MacMahon (1980, 1981) numa revisão sobre os processos sucessionais em muitos biomas, realça que os seis processos propostos por Clements podem revelar-se correctos se se considerar que as forças motrizes sucessionais actuam sobre espécies associadas de forma individualizada (Fig. 8). Por outro lado a convergência para um só "verdadeiro" climax não é previsível e nos casos em que isto se verificou é referido parcialmente como "uma ilusão".

Por seu lado, Tilman em 1982 (Barbour et al., 1987; Tilman, 1990; Tilman, 1993) propôs um modelo baseado na disponibilidade de recursos. Segundo este autor, as alterações na disponibilidade de recursos ao longo do tempo e a competição para esses recursos limitados são a força motriz da sucessão, tal como se depreende do exemplo da sucessão em Glaciar Bay na Fig. 5.

Os modelos de Grime e Tilman têm sido largamente discutidos, existindo algumas contradições devido a uma diferente concepção de competição por parte destes autores. Segundo a teoria de Grime as espécies com taxas de crescimento elevadas (máxima capacidade de aquisição dos recursos) serão espécies mais competitivas. O modelo de Tilman prediz que as espécies com um mínimo de necessidades em recursos serão as que apresentam maior capacidade competitiva. Este autor define competição em termos de tolerância a baixos níveis de recursos enquanto Grime a define em termos de aquisição de recursos (Grace, 1990).

De modo geral, todas as teorias da sucessão assumem a existência de um ou mais factores de stress que inibem o crescimento e/ou a sobrevivência dos organismos (i.e. o seu vigor) e que estes organismos possuem características adaptativas que lhes permitem responder a estes factores de forma diferente. Qualquer alteração na intensidade de um destes factores de stress, conduz inevitavelmente a alterações na composição da comunidade, i.e. à sucessão (Tilman, 1990).

Estes factores que influenciam o vigor de um organismo no seu habitat, podem ser muito diversos: local de germinação, luz, água, CO₂, N, P, K, Ca, Mg, S, etc., susceptibilidade à herbivoria, predação, doença, associações mutualísticas tais como micorrizas e simbioses fixadoras de azoto.

Como existem muitas combinações potenciais destes factores, há potencialmente muitos tipos de sucessão (Tilman, 1993).

Sucessão primária

A sucessão primária inicia-se numa área originalmente desprovida de qualquer vegetação e onde muitas vezes as reacções são lentas.

Muitas sucessões primárias (desencadeadas pelo recuo de glaciares, erupções vulcânicas, terramotos, deposição de sedimentos ou descida do nível do mar) estão associadas a: (i) aumento de azoto no solo, (ii) aumento do tamanho das plantas (ensombramento - espécies de crescimento lento) (Crawley, 1986).

Um dos exemplos mais didáticos e clássicos de uma sucessão primária é o da colonização das moreias dos glaciares no Alaska (Glaciar Bay). Crocker & Major (1955) e, mais recentemente, Chapin III e colaboradores (1994), estudaram a sequência desta sucessão e o efeito de cada estádio nas propriedades do solo. Esta sucessão, desde os detritos completamente nus da moreia até ao estádio maduro de floresta de abetos, tem lugar durante aproximadamente 200 anos. Durante este tempo, a reacção mais significativa da vegetação parece ser a construção de um solo rico em azoto associado ao abaixamento do pH. O aumento acentuado de azoto no solo parece estar associado a espécies como Dryas e Alnus devido ao estabelecimento de simbioses radiculares com actinomicetes, originando nódulos fixadores de azoto atmosférico. A posterior invasão do abeto, espécie climácica, com subsequente redução de azoto no solo, sugere que o enriquecimento em azoto é um factor importante que controla o momento de implantação de abeto nas florestas de amieiro (Fig. 9).

Verifica-se igualmente um aumento na concentração de carbono que influenciará em certa medida o desenvolvimento da estrutura do solo contribuindo para melhorar a sua estrutura granulosa muito diferente da argila amorfa depositada pelos glaciares. Esta estrutura afectará o arejamento do solo e consequentemente o movimento de água no solo que, por sua vez, influenciará também a sucessão (Kershaw, 1973).

Figura 9 - Variação, ao longo dos anos, do conteúdo de azoto total nos solos na colonização das moreias dos glaciares no Alaska (adaptado de Kershaw, 1973).

Outro exemplo de sucessão primária é o que se verificou após uma erupção vulcânica nas ilhas Krakatoa (ilhas vulcânicas), à qual nenhuma planta sobreviveu tendo um terço da ilha ficado coberta de lavas e cinzas. A ilha foi invadida por uma série de espécies durante os 45 anos seguintes (Fig. 10, Crawley, 1986). Este padrão de acumulação de espécies é típica dos estádios pioneiros de uma sucessão primária e reflecte a natural alteração quer na riqueza das espécies quer nos tipos biológicos. As primeiras espécies a colonizar o substrato são as ciptogâmicas e as últimas, as espécies folhosas decíduas.

O tipo biológico das espécies colonizadoras é determinado pelo tipo de substrato: em rochas lisas - líquenes; em rochas rugosas - briófitos; na base de penhascos (entulho) podem aparecer árvores; nas cascalheiras - ervas perenes; em substratos arenosos - gramíneas (Crawley, 1986) (Fig. 11).

Figura 10 - Evolução do número de espécies numa sucessão primária a seguir a uma erupção vulcânica que destruiu as ilhas Krakatoa. A riqueza específica aumentou rapidamente nos primeiros 30 anos, associada a alterações na abundância relativa das diferentes formas de vida (adaptado de Crawley, 1986).

Figura 11 - Colonização de substrato rochoso por espécies de líquenes incrustantes e foliáceos, por briófitos e plantas superiores de pequeno porte (Fotografia de A. I. Correia).

A reacção das espécies sobre o ambiente é uma das características principais da sucessão e constitui o mecanismo principal de alteração do ambiente, permitindo a entrada de novas espécies. Um exemplo também muito elucidativo é o que se encontra na formação de dunas (Fig. 12). O estabelecimento de um fragmento de rizoma da gramínea Ammophila arenaria (estorno) com a subsequente produção de ramos aéreos, constitui uma alteração do ambiente. Os caules aéreos aumentam a resistência ao vento, as partículas de areia arrastadas vão sendo depositadas à sua volta pelo que gradualmente vão ficando soterrados. À medida que a areia se acumula, o contínuo crescimento da planta mantem a parte vegetativa num nível geralmente mais elevado que o pequeno montículo que se vai formando, enquanto continua a acumulação de areia trazida pelo vento. A produção de gemas axilares e o desenvolvimento típico do hábito agregado d Ammophila acelera a taxa de formação de dunas e, gradualmente, ao longo dos anos a duna fica progressivamente maior. O estádio pioneiro da sucessão é dominado por esta espécie, que pode regenerar por sementes, mas é essencialmente através de pequenas porções de rizomas arrastados de dunas já estabelecidas que se efectua a colonização. Nesta duna primária, para além da Ammophila podem encontrar-se outras espécies que ajudam na consolidação das dunas, tais como a granza-das-praias (Crucianella maritima), a morganheira-da-praia (Euphorbia paralias), o cardo rolador (Eryngium maritimum) e ainda algumas leguminosas como Lotus sp.. À medida que a duna vai estabilizando a riqueza florística aumenta, encontrando-se grande variedade de plantas nas dunas secundárias, algumas delas endémicas. O próximo estádio da sucessão é a entrada de Pinus imediatamente a seguir à estabilização da duna. Logo que a acção do vento amortece, criam-se condições para se instalaram arbustos de maior estatura e até algumas árvores. Assim, e consoante a natureza do substrato, formam-se matos de diversos tipos e carrascais (Fig. 13). Esta sucessão poderá evoluir para matas de Quercus. Podem, entretanto ocorrer variações locais no ambiente que alteram este curso da sucessão. Nas zonas com depressões húmidas mal drenadas podem formar-se comunidades de helófitas.

Figura 12 - Representação esquemática da zonação das fitocenoses de um sistema dunar.

Figura 13. A - Aspecto geral de uma duna primária com espécies pioneiras que ajudam na consolidação das dunas. Ammophila arenaria, Othantus maritimus, Eryngium maritimum e Pancratium maritium. B - Formação de uma duna por deposição gradual de grãos de areia à volta dos caules aéreos de Ammophila arenaria. C - Aspecto geral da evolução da duna - duna secundária - onde se pode verificar uma maior riqueza florística e maior cobertura vegetal. D - Espécie endémica de Portugal das dunas secundárias de grande interesse ecológico Armeria weelwitschii (Fotografia de A. I. Correia).

A reacção da vegetação relativamente às propriedades do solo é, de modo geral, semelhante à que se verificou na sucessão dos glaciares, mas a taxa de alteração é consideravelmente menor. A lixiviação do carbonato de cálcio tende a ser rápida, e as camadas superficiais ficam mais ou menos desprovidas de carbonato ao fim de poucas centenas de anos. Verifica-se igualmente um aumento gradual de carbono orgânico e de azoto no solo (Fig. 14) (Kershaw, 1973; Gerlach et al., 1994).

Figura 14 - Variação do carbono orgânico no perfil do solo de 4 dunas de diferentes idades (A). Aumento do azoto total nas camadas superfícies do solo dunar ao longo do tempo (B) (adaptado de Kershaw, 1973).

No caso das dunas é, em geral patente a zonação espacial de comunidades do interior até à praia. As comunidades a praia e das dunas pioneiras sofrem a acção directa de fortes ventos e da salinidade elevada quer no ar quer no solo, enquanto as comunidades arbustivas e arbóreas mais no interior ficam mais protegidas. Deste modo, comunidades climácicas nunca invadem as dunas pioneiras ou a praia porque o ambiente é muito agressivo, a não ser que haja um recuo muito acentuado do mar. Neste caso pode falar-se em toposequência, quando se observa um mosaico de comunidades que reflectem diferenças topográficas.

As espécies das dunas apresentam de modo geral três fases de desenvolvimento: (i) colonização, (ii) crescimento, (iii) senescência e substituição por outras espécies. Estudos recentes realizados por Van der Putten e colaboradores (1993) demonstraram que o processo de substituição das espécies pioneiras como Ammophila arenaria, por outras espécies de etapas mais avançadas, não é apenas devido a processos de facilitação (alteração das condições abióticas) e competição entre as espécies, mas também devido a diferenças na sensibilidade das espécies a determinados organismos do solo, como nemátodos e fungos, que provocam degradação ao nível do sistema radicular de Ammophila arenaria. Assim, os organismos patogénicos do solo têm papel importante no curso da sucessão através de processos de inibição.

Situações semelhantes encontram-se na sucessão primária de sapais, onde a colonização por espécies de gramíneas como Spartina maritima facilita a invasão por espécies arbustivas como Arthrocnemum, que necessita de sedimentos relativamente mais bem drenados e oxigenados. Contudo, Castellanos e colaboradores (1994) verificaram que neste processo de sucessão, tal como nas dunas, não só a facilitação como também os mecanismos de inibição actuam ao nível da população de Spartina, diminuindo a densidade desta antes da invasão pelo Arthrocnemum.

O processo mais importante durante a sucessão primária é a acumulação de azoto no solo. Ecossistemas maduros chegam a suportar entre 5000 a 10000kg N/ha. Algumas experiências demonstraram que as espécies lenhosas, durante a evolução de uma sucessão primária, não são capazes de se estabelecer até se atingir 400-I 200kg N/ha no solo, o que pode levar 20 a 100 anos, ou mais (Crawley, 1986).

Muitas plantas vasculares colonizadoras são leguminosas ou outras espécies fixadoras de azoto tais como líquenes ou actinorrizas, que permitem enriquecer o solo deste nutriente. Este aumento de azoto quer inorgânico quer orgânico devido às plantas é muito mais rápido do que o devido à desagregação das rochas (negligível) ou a fontes atmosféricas (e.g. águas das chuvas - 10kg N/ha/ano; Lupinus arboreus - 72kg N/ha/ano; Ulex europaeus cc. 27 kg N/ha/ano) (Crawley, 1986).

Num ecossistema temperado maduro com uma produtividade de 10 t/ha/ano (da qual 1,5% é azoto), deve haver uma tomada anual de cerca de 150kg N/ha. Esta fonte de N provem principalmente da mineralização da matéria orgânica acumulada, sendo a taxa de absorção de azoto limitada quer pelo tamanho do "pool" de azoto quer pela taxa de mineralização (Crawley, 1986). Em ecossistemas dunares, Gerlach e colaboradores (1994) referem um aumento do "pool" de azoto de valores < 100kg N/ha para I 500kg N/ha em aproximadamente 200 anos, associada a um aumento da taxa de mineralização.

Sucessão secundária

A sucessão secundária ocorre quando há destruição das comunidades por qualquer factor de perturbação. Este tipo de sucessão começa com um solo mais ou menos maduro e com um banco de sementes ou propágulos vegetativos. Segundo alguns autores, a sucessão secundária não é mais do que a expressão dos tipos biológicos já presentes no solo. Deste modo, plantas de curta duração e taxas de crescimento elevadas florescem e atingem a dominância primeiro, seguidas por herbáceas perenes, depois por árvores de curta duração e rápido crescimento e, posteriorment, por árvores de crescimento lento e longa duração. Entre os diferentes tipos de perturbação, o fogo é um dos principais agentes que afecta a estrutura dos ecossistemas nomeadamente os mediterrânicos. A ocupação do espaço depois do fogo constitui um processo de sucessão secundária. A velocidade com que este processo acontece depende de três grupos de factores: (1) - capacidade das espécies presentes para suportar o tipo de fogo (intensidades, estação do ano em que ocorre, etc.) e sua periodicidade; (2) - entrada de espécies situadas nas zonas próximas, não afectadas pelo fogo e com grande capacidade de colonização; (3) - condições ambientais e biológicas a que o ecossistema é submetido depois do incêndio (chuvas torrenciais, stress hídrico, predação de sementes, herbivoria, etc.) e ainda a intervenção humana, que pode actuar como um factor biológico muito importante (tanto no sentido de evitar algum tipo de reocupação como de dirigi-la).

Nas comunidades mediterrânicas frequentemente sujeitas a fogos, as espécies podem superar a perturbação produzida através de: (i) capacidade de produção de rebentos; (ii) protecção das sementes e capacidade de germinação; (iii) ou através do banco de sementes no solo que sobrevivem ao fogo e cuja germinação é activada por este (choque térmico, mineralização de nutrientes, luminosidade, etc.) (Fig. 15). Estas três possibilidades representam estratégias distintas de reocupação do espaço vazio originado pelo incêndio, e uma mesma espécie pode apresentar mais do que uma destas estratégias (Keeley, 1986; Clemente et al., 1994).

Figura 15. A - Regeneração após o fogo de espécies esclerófilas mediterrânicas a partir da rebentação de orgãos subterrâneos: Erica arborea, e Quercus coccifera. Note-se também a regeneração de especies leguminosas como Astragalus lusitanicus e Psoralea bituminosa. B - Regeneração de espécies cuja germinação é estimulada pelo fogo (Cistus sp.), geófitos e espécies anuais.

Após o fogo podem encontrar-se dois padrões de recrutamento de plantas: (i) contínua produção de plântulas, resultando comunidades com indivíduos de diferentes idades com pouca senescência ou (ii) as sementes germinam apenas no primeiro ou segundo ano a seguir ao fogo; este recrutamento temporário pode ser uma das causas da senescência que ocorre frequentemente e que aumenta a probabilidade de ocorrência de fogo. As adaptações particulares de regeneração das espécies mediterrânicas, quer pela sua capacidade de germinação quer pela sua capacidade de produção de rebentos após o fogo, dão lugar a um tipo muito particular de sucessão secundária, onde não se produzem alterações tão definitivas na composição das espécies como nalguns tipos de comunidades vegetais. Neste sentido, trata-se de sistemas muito resilientes, já que mostram uma grande capacidade de retornar rapidamente a um estádio muito próximo do original. Estas características podem favorecer a auto-sucessão através de um aumento periódico da probabilidade de fogo, ao mesmo tempo que mantem a diversidade que lhes é característica (Fig. 16).

Figura 16. A - Aspecto da paisagem após a passagem do fogo em formações esclerófilas mediterrânicas da Serra da Arrábida. Certas manchas de vegetação mais protegidas, possibilitam a criação de mosaicos de vegetação em diferentes estádios serais. B - Regeneração da vegetação seis meses após o fogo.

Se a frequência de fogos se mantem dentro de determinado intervalo de tempo, as formações de matagais densos, em geral da baixa diversidade específica, ou matos abertos, mantém-se durante muitos anos, num processo cíclico e repetitivo, devido à elevada probabilidade de ocorrência de fogos. Contudo, em zonas de maior humidade e na ausência muito espaçada do fogo ou de outras perturbações graves, o matagal pode evoluir para matas.

Nalguns ecossistemas mediterrânicos fogos muito frequentes e herbivoria excessiva podem levar à destruição do solo, de forma que o sistema não tem capacidade de retornar ao estádio original, como é o caso particular do Parque Nacional de Doñana em Espanha (Merino & Martin Vicente, 1981; Granados et al., 1988).

Nas regiões mediterrânicas, onde a colonização pelo homem é muito antiga, a acção conjugada do fogo, quer de origem natural facilitada pelo regimen climático, quer de origem antropogénica, do derrube e da sobrepastorícia, transformou progressivamente as florestas primitivas de carvalhos em formações arbustivas degradadas (garrigues em solos calcários e maquis em solos siliciosos). A etapa final desta série regressiva é constituída por populações puras de Brachypodium, gramíneas vivazes capazes de se desenvolver em solos esqueléticos, Ramade (1984). Nestas regiões, normalmente encontram-se mosaicos de vegetação, que não são mais do que etapas de sucessões progressivas ou regressivas resultantes da intensa actividade humana, como os matos¹, matagais², charnecas³, etc. (Trabaud, 1981; Catarino, 1992) (Fig. 17 e 18). Muitas das formações vegetais, como os montados em Portugal e das "dehesas" em Espanha, sistemas interessantes pelo uso múltiplo, pela alta diversidade biótica que encerram e de elevado interesse económico, ecológico e conservacionista, só se mantêm devido a uma intervenção permanente do Homem (Catarino, 1992) (Fig. 19).

¹ Mato ou maquis - Formação vegetal mais ou menos densa de arbustos de folha esclerófila sempre verde. Este tipo de vegetação toma várias designações de acordo com as diferentes regiões: maquis - Bacia do Mediterrâneo, chaparral - Califórnia, matorral - Chile, e mallee - Austrália (Di Castri, 1981).

² Matagal - formação vegetal do tipo mato, distinguindo-se apenas deste pelo porte arbustivo mais alto (matos altos).

³ Charneca ou garrigue - Formação vegetal mais ou menos aberta e dispersa, muitas vezes com grande percentagem de arbustos e subarbustos semi-decíduos de verão de pequeno porte, onde são muito frequentes plantas de bolbo e tubérculos e também gramíneas anuais. Outras designações: garrigue - França, phrygana - Grécia, coastal sage - Califórnia, jaral - Chile, batha - Israel (Di Castri, 1981).

Figura 17 - Comparação da sucessão de diferentes comunidades vegetais na bacia do Mediterrâneo sujeitas à influência do Homem e do fogo. Dependendo do tipo de solos e/ou da exploração pelo Homem e floresta de azinheira evoluiu para diferentes comunidades (adaptado de Trabaud, 1981).

Figura 18 - Aspecto geral de diferentes tipos de matos (Fotografia de A. I. Correia.)

Figura 19 - Aspecto geral de um montado alentejano (Quercus suber). Ecossistemas de uso múltiplo relativamente aberto e estruturalmente simplificado devido à constante intervenção humana.

Sucessão cíclica

Na sucessão cíclica não há uma alteração direccional, mas flutuações à volta de um valor médio. É o caso de alguns habitats pobres em que o solo descoberto é colonizado por pequenos arbustos; posteriormente, debaixo destes, aparece uma camada de líquenes que vão eliminando os arbustos e finalmente quando o solo fica descoberto os líquenes também desaparecem recomeçando novamente o processo. Estas alterações ocorrem porque a vida das espécies é finita e o seu desaparecimento leva a uma abertura da comunidade que é invadida por novas espécies. Este tipo de alterações é bem evidente em ecossistemas de charnecas, não sujeitas a qualquer intervenção (como pastagem, queimadas, etc). A sucessão é causada principalmente por alteração progressiva na forma geral das plantas de charneca ao longo do seu ciclo de vida, que normalmente não é superior a 30 anos (Fig. 20).

Podem reconhecer-se quatro fases na sucessão: (i) colonização, (ii) crescimento, (iii) maturação e (iv) senescência. Cada uma destas fases é acompanhada por alterações do micro-habitat, devido às variações da forma e da cobertura dos arbustos que permitem uma maior ou menor passagem de radiação e precipitação, bem como circulação de ar (Gimingham, 1975).

Figura 20 - Representação esquemática da variação da biomassa e produção, cobertura e radiação ao nível do solo, ao longo das quatro fases de desenvolvimento da vegetação em ecossistemas tipo charneca (adaptado de Gimingham, 1975).

Nalgumas comunidades climácicas as plântulas das espécies do climax estão bem adaptadas a condições de stress (principalmente luminoso) e quando algumas das árvores mais velhas morrem são imediatamente substituídas por novas plantas da mesma espécie, não se verificando sucessão cíclica. Situação semelhante é observada nas matas esclerófilas Mediterrânicas da Serra da Arrábida (Mata Coberta e Mata do Solitário), onde as espécies esclerófilas tolerantes ao ensombramento, como o carrasco, o medronheiro, o aderno e a aroeira, são capazes de recolonizar muito rapidamente as clareiras formadas pela morte de árvores mais velhas (Fig. 21). Segundo Catarino (1992) estas pequenas unidades discretas de matas, que não se podem considerar verdadeiras florestas, não são mais do que um mosaico de textura complexa, em que cada unidade já foi clareira aberta, representando em cada momento, um certo percurso de um ciclo independente e autónomo para cada parcela. Aparentemente estas matas, ao contrário do que era geralmente aceite (Gomes Pedro, 1942), ainda não atingiram o estádio de climax, visto que uma das espécies dominantes, um carvalho de folhagem mascescente (Quercus faginea) apresenta uma população muito envelhecida em fase de senescência, como demonstram os estudos demográficos realizados nestas matas por Catarino e colaboradores (1982) (Fig. 22).

Quercus faginea é uma espécie intolerante ao ensombramento, não apresentando regeneração natural das matas, encontrando-se assim dependente de um certo grau de perturbação para se manter, ao contrário das outras espécies, esclerófilas, que provavelmente e de acordo com o modelo de tolerância, serão as espécies climácicas destas matas. Noutras comunidades, em que o crescimento das plântulas é inibido pode verificar-se uma sucessão local cíclica quando as árvores velhas morrem.

Figura 21 - Trecho de mata espontânea, dominada por espécies esclerófilas arbóreas. Note-se a estrutura complexa do copado, a diversidade estrutural e a ocupação do espaço, característica de comunidades climácicas ou pré-climácicas (A - Mata coberta, B - Mata do solitário, Serra da Arrábida) (Fotografia de A. I. Correia).

Figura 22 - Estrutura demográfica de várias espécies esclerófilas mediterrânicas de formações tipo mata da Serra da Arrábida. Note-se a diferença no número de plantas em função do diâmetro à altura do peito (DAP) das diferentes espécies esclerófilas relativamente à espécie marcescente Quercus faginea (adaptado de Catarino et al., 1982).

Um exemplo de uma sucessão cíclica típica é a que se verifica em áreas abertas de um deserto próximo do Texas, em que o solo descoberto é invadido por um pequeno arbusto (Larrea tridentata) que atrai pássaros e outros roedores que dispersam as sementes e frutos de um cacto (Opuntia leptocaulis) (Fig. 23). À medida que o cacto cresce as suas raízes competem para a humidade do solo levando à morte de Larrea. Fora da acção protectora da copa do arbusto, o sistema radicular superficial do cacto fica sujeito à acção erosiva das forças externas e da acção dos roedores, acabando igualmente por morrer. O espaço fica despido de novo e é então mais uma vez colonizado por arbustos de Larrea, recomeçando o processo.

Durante muito tempo, a microtopografia de zonas pantanosas encharcadas (turfeiras), correspondente a depressões e elevações, foi considerada como um exemplo típico de alterações cíclicas; considerava-se que as espécies de Sphagnum invadiam as pequenas depressões de água, acumulando-se rapidamente devido ao encharcamento e originando uma elevação. Por sua vez, as áreas circundantes, agora mais húmidas, iriam crescer rapidamente formando novas elevações, existindo um sistema alternante de elevações e depressões que se autoperpetuavam (Kershaw, 1973). Recentemente, estudos detalhados efectuados em turfeiras demonstraram que esta microtopografia é mantida pelos próprios musgos devido a uma taxa de decomposição muito diferente. Os musgos colonizadores das elevações apresentam uma taxa muito lenta de decomposição, o que permite que este se vá acumulando, mantendo sempre a elevação, enquanto os musgos das depressões com taxa de decomposição elevada não originam grande acumulação. Deste modo, ao contrário do que era anteriormente descrito, as elevações e depressões mantêm-se sempre no mesmo local, não se verificando uma alternância, isto é uma sucessão cíclica (Moore, 1991).

Figura 23 - Sucessão cíclica num deserto do Texas (Opuntia leptocaulis e Larrea tridentata) (adaptado de Barbour et al.,1987).

Variação das características dos ecossistemas durante os processos sucessionais

Odum (1971) foi um dos primeiros ecólogos a tentar fazer a transição de um ponto de vista taxonómico da interpretação da variação sucessional para uma perspectiva funcional das comunidades. Com base no estudo de 24 ecossistemas apresentou uma tabela sobre a variação das características destes ecossistemas durante a sucessão. Este trabalho pioneiro de Odum serviu de estímulo a muitos outros investigadores que estudaram o processo da sucessão. Algumas das suas hipóteses nunca foram confirmadas por trabalhos posteriores, outras foram corrigidas e acrescentadas enquanto outras das hipóteses formuladas se mantiveram válidas. Na Tabela I, baseada na observação de vários ecossistemas por Odum (1971) e Margalef (1974), estão resumidos alguns atributos dos ecossistemas que evidenciam o padrão de alteração durante a sucessão.

Este padrão de variação refere-se apenas a sucessões direccionais progressivas, onde os estádios mais recentes são comparados com estádios mais avançados da sucessão. Há contudo algumas excepções para algumas características, e a taxa de alteração de algumas destas não é provavelmente uniforme ao longo da sucessão.

Tabela I - Algumas características da vegetação e dos ecossistemas que ocorrem durante os estádios precoces e avançados de uma sucessão ecológica (Barbour et al.,1987).

Através da análise desta tabela é visível que a biomassa (quer a biomassa vegetal e animal como a matéria orgânica do ecossistema incluindo manta morta e matéria orgânica e edáfica) aumenta durante o processo sucessional. A cobertura vegetal, o índice de área foliar (LAI - leaf area index) e a altura também aumentam (Fig. 24).

A diversidade específica aumenta com a maturação assim como a diversidade de nichos, de formas biológicas, de substâncias químicas, etc., aumentando deste modo a complexidade da fisionomia. Os ciclos de vida vão sendo cada vez maiores e mais complexos, ao mesmo tempo que aumenta o tamanho dos indivíduos.

No que diz respeito ao ciclo de nutrientes e aos processos de conservação dos mesmos, há tendência para o aumento na conservação nos organismos, quer por acumulação em orgãos perenes quer através de maior reciclagem interna. O papel dos detritos (folhas, ramos e outra folhada) no ciclo de nutrientes torna-se mais importante durante a sucessão, porque estes tornam-se escassos e encontram-se armazenados na biomassa por longos períodos de tempo, diminuindo deste modo a reciclagem de nutrientes com a sucessão. Este armazenamento de nutrientes em orgãos perenes impede as perdas por erosão para fora dos ecossistemas. Deste modo pode dizer-se que o ciclo de nutrientes é mais eficiente em estádios avançados da sucessão, embora a taxa de reciclagem seja lenta. A maior diversidade dos processos simbióticos (fixação simbiótica de azoto, micorrizas, etc.) também tem influência na economia dos elementos minerais (Read, 1993).

Figura 24 - Variação de algumas características bióticas e abióticas com a progressão de uma sucessão secundária florestal. Os custos relativos são indicados como comparação entre espécies ou formas de vida. (LAI - Índice de área foliar, A max - capacidade fotossintética máxima) (adaptado de Küppers, 1989).

Relativamente aos processos produtivos, é interessante assinalar como durante a sucessão vai aumentando a relação entre a biomassa não fotossintética e a biomassa fotossintética, acumulando-se orgãos e estruturas menos activas como por exemplo a madeira. O aumento de biomassa B, sem aumento paralelo da produtividade líquida PN, conduz a uma menor relação PN/B, isto é, a uma maior vida média da biomassa e a um atraso nas taxas de renovação da mesma. Do mesmo modo, um aumento de estruturas não fotossintéticas conduz ao aumento da relação produção bruta: produção líquida (PB/PN), consumindo-se mais energia na respiração e menos no incremento de biomassa. Este incremento de biomassa diminui até alcançar um valor nulo em ecossistemas completamente estáveis (Fig. 25).

Figura 25 - Variação da produtividade, da respiração (R) e da biomassa (B) no decurso de uma sucessão florestal. PB = Produtividade primária bruta, PN = Produtividade primária líquida (adaptado de Ramade, 1984).

Associada ao incremento de biomassa verifica-se uma alteração na arquitectura das copas e na forma de crescimento (Fig. 24). Segundo Küppers (1989), a compreensão do significado ecológico do padrão arquitectural ao longo da sucessão é uma questão de economia, i.e., relações de custo/benefício. É necessário ter uma visão integrada das características morfológicas, arquitecturais e fisiológicas das plantas em qualquer habitat. Estas análises integradas são extremamente difíceis especialmente em espécies lenhosas, visto que a longevidade destas geralmente excede a expectância de vida humana.

Se os estádios sucessionais envolvem espécies arbóreas, a estrutura das copas e orientação das folhas podem ser alteradas. Segundo Horn (1971), quando a luz é o principal determinante da sucessão, os estádios precoces são dominados por árvores de copas em multicamada, tais como os pinheiros e choupos, que tendem a ser altos e cónicos, de rápido crescimento, sendo as suas folhas pequenas, numerosas e orientadas ao acaso ensombrando-se umas às outras (Fig. 24, 26 a) (Barbour et al., 1987). As árvores dos estádios mais avançados ou do climax têm um perfil semelhante mas crescem mais vagarosamnte, têm menos folhas e estas são maiores dispostas num único plano de forma a minimizar o ensombramento formando uma monocamada (Fig. 26 b).

Figura 26 - Esquema da distribuição das folhas em multicamada (a) e em monocamada (b).

Podemos dizer que o processo de maturação implica um aumento da biomassa e pode manter o sistema com base num fluxo fixo de energia externa, isto é, uma diminuição da energia necessária para manter uma unidade de biomassa. O processo sucessional implica aumento na eficiência energética e diminuição da entropia do sistema. A maturação e desenvolvimento das comunidades foi caracterizada por Odum (1971) como uma estratégia que permite aumentar o controlo do ambiente físico, e lhe oferece a máxima protecção contra perturbações ambientais.

Estabilidade e diversidade

A estabilidade, definida como a resistência dos ecossistemas a sofrer mudanças com a alteração do ambiente (Pimm, 1993), aumenta com a sucessão, porque a cobertura vegetal permite tamponizar as flutuações e extremos no ambiente. Por outro lado, a capacidade de restaurar rapidamente as características iniciais do ecossistema, após, qualquer perturbação, i.e., a sua resiliência (Pimm, 1993), diminui com a sucessão, requerendo centenas de anos para atingir novamente o estádio de climax. A tolerância das espécies às condições ambientais, ou a sua amplitude ecológica, diminui, uma vez que as espécies pioneiras têm um espectro de tolerância mais amplo que as espécies de ecossistemas maduros.

Deste modo, tendo presente a definição de estabilidade e resiliência, as ideias conservacionistas que generalizam uma protecção convencional das comunidades climácicas, com base na sua elevada diversidade e estabilidade, não serão as mais correctas. Poder-se-ia argumentar que os sistemas climácicos, devido à sua complexidade e estabilidade, são sistemas inerentemente estáveis e portanto não precisariam de protecção. Contudo, e tendo presente a sua fraca resiliência, pode-se considerar que as comunidades climácicas são sistemas extremamente frágeis. Esta será a razão fundamental pra que ests comunidades climácicas necessitem de protecção.

De modo geral a diversidade vegetal, aumenta com o evoluir da sucessão. No entanto, nas zonas temperadas, verifica-se uma diminuição nos últimos estádios da sucessão, quando algumas espécies se tornam dominantes. Nestas zonas, uma perturbação periódica que conduza as comunidades a estádios serais mais precoces poderá ser importante para a manutenção da diversidade.

A relação entre a diversidade e o funcionamento dos ecossistemas pode ser representada segundo Vitousek e Hooper (1993) por uma série de formas (Fig. 27). Esta relação, pode ser linear, i.e., a adição de novas espécies tem efeito consoante no funcionamento dos ecossistemas (tipo 1), pode ser assimptótica, apresentando uma diminuição e por fim desaparecimento do efeito quando se adicionam mais espécies (tipo 2), no outro extremo (tipo 3) não existe qualquer relação entre o aumento do número de espécies e o funcionamento dos ecossistemas. O padrão de tipo 2 poderá ser o que se encontra mais representado nos ecossistemas naturais. A adição de espécies, até que a maioria dos principais grupos funcionais estejam representados (i.e., fixadores de azoto, espécies pioneiras, espécies de sistema radicular profundo, etc.) deve ter maior efeito em determinados processos funcionais do que adições posteriores de representantes destes grupos.

Numa revisão recente sobre o papel da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas, Schulze & Mooney (1993), põem em evidência que a diversidade biótica, desde a diversidade genética de populações até à diversidade de paisagens é crítica na manutenção dos ecossistemas naturais e intervencionados.

Figura 27 - Possíveis relações funcionais entre a diversidade biológica e níveis funcionais do ecossistema. O padrão de tipo I indica um efeito linear da diversidade, o tipo 2 sugere uma relação assimptótica, e o tipo 3 sugere que não há qualquer efeito da diversidade (adaptado de Vitousek & Hooper, 1993).

A grande diversidade de espécies e tipos funcionais nos ecossistemas é de importância fundamental para a sua manutenção, permitindo a sua continuidade em condições de alterações ambientais. Os ecossistemas, após qualquer perturbação, são capazes de recuperar porque são formados por muitas espécies, cada uma das quais com um conjunto de características diferentes que lhes permite tolerar condições específicas.

Pode dizer-se que a diversidade tem um papel duplo (Solbrig, 1993): por um lado contribui com as unidades responsáveis pelos fluxos de energia e matéria dando aos sistemas as suas propriedades funcionais, por outro fornece ao sistema resiliência para responder a alterações imprevisíveis. Segundo Tilman (1993), a biodiversidade máxima deve ser encontrada em habitats moderadamente produtivos, porque são estes habitats que fornecem uma maior heterogeneidade espacial efectiva. As forças que mantêm a biodiversidade num habitat devem ser muito semelhantes às que governam o processo sucessional. O número de especies que poderá coexistir num habitat dependerá do número de espécies com características adaptativas àquele habitat.

É necessária ainda muita investigação para determinar mais precisamente e rigorosamente o papel da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas.

Os padrões de alteração, apresentados na Tabela I referem-se a um modelo geral de evolução das características do ecossistema, havendo excepções em todos os parâmetros apresentados (Kuppers, 1989). Generaliza-se que as interacções planta-animal, planta-planta e planta-microorganismo são em maior número nos estádios mais avançados da sucessão que nos estádios pioneiros. Contudo, algumas comunidades pioneiras compostas por líquenes e plantas fixadoras de azoto atmosférico, revelam maior dependência das interacções do que algumas comunidades climácicas. Segundo Read (1993), a sucessão envolve uma série de processos previsíveis e direccionais que são desencadeados pelas alterações nutricionais do meio que determinam diferentes tipos de mutualismo ao longo dos estádios de desenvolvimento das comunidades.

Mudança Global e Sucessão

De modo geral, perturbações de diferentes origens, intensidades e extensão, que ocorreram ao longo dos tempos, deram origem a uma série de habitats e ecossistemas sucessionais distintos e influenciaram a evolução, quer da estrutura quer do funcionamento destes. Estas perturbações são tão preponderantes, que podem ser consideradas como fazendo parte dos habitats naturais. Por outro lado, não há dúvida que diferentes acontecimentos catastróficos ao longo da história da Terra, têm causado enormes alterações nos ecossistemas e conduziram à extinção de grande número de espécies.

Embora as mudanças sejam regra geral na natureza, a actual velocidade de destruição dos habitats e a alteração climática global, nunca ocorreram nos últimos 400 milhões de anos desde que as plantas terrestres evoluíram (Tilman, 1993). Existe portanto pouca informação histárica que nos possa preparar para os impactes destas alterações globais.

O conhecimento do modo como as comunidades respondem às perturbações e dos mecanismos que mantêm a biodiversidade das comunidades, podem fornecer algum contributo para o conhecimento do impacte destas alterações.

As perturbações induzidas pelo Homem, nomeadamente a adição de grandes quantidades de CO₂ e poluentes na atmosfera, são consideradas como um tipo de perturbação à escala mundial. Devido ao grande aumento populacional e ao impacte per capita sobre o ambiente, existe preocupação crescente com os efeitos das perturbações induzidas pelo Homem. Alguns impactes antropogénicos podem atingir grande magnitude e consequências incalculáveis nomeadamente os invernos nucleares, o buraco do ozono, a alteração climática global (Bazzaz, 1996). O declínio das florestas, que tem ocorrido em muitas partes da Terra (Schulze, 1989), pode ser o resultado, pelo menos em parte, de uma aceleração da alteração climática. O aumento acentuado do azoto e do enxofre atmosféricos em certas regiões parece estar igualmente relacionado com o declínio de muitas florestas. Estes aumentos podem ter grande impacte na estrutura e funcionamento dos ecossistemas e, possivelmente, até podem exceder o impacte do aumento da concentração de CO₂ na atmosfera.

As perturbações antropogénicas, actuais e futuras, podem ter efeitos muito diferentes nos ecossistemas. Se o aumento da temperatura, a alteração do padrão da precipitação, o aumento da concentração de CO₂ e dos poluentes atmosféricos continuarem, haverá efeitos dramáticos em todos os ecossistemas da terra. A morte selectiva das espécies mais sensíveis pode alterar as relações competitivas entre as espécies em muitos ecossistemas. Também ao nível do solo, devido à relação positiva entre a temperatura do solo e a actividade microbiológica, haverá aumento da respiração microbiana e radicular, o que pode aumentar as emissões de CO₂ para a atmosfera, e passar a ser uma fonte e não um "sink" como inicialmente se previa (Gates, 1993).

Além dos efeitos indirectos, através de alterações no clima, o CO₂ tem também efeito directo nos produtores primários. Ao nível fisiológico influencia a taxa fotossintética, a conductância estomática, a eficiência do uso de água que, por sua vez, influencia o crescimento e a arquitectur de muitas espécies vegetais (Bowes, 1996). Pode ainda alterar o padrão de floração, a taxa de decomposição, e a composição química com consequências para outros níveis tróficos, como a herbivoria e outras relações planta-animal e planta-microrganismo. Ao longo do tempo, estas alterações podem, eventualmente ter efeitos ao nível do ecossistema (Strain & Thomas, 1995).

Na mesma comunidade as espécies podem reagir de forma diferente a estas alterações, quer em termos de resposta inicial, quer ao longo do tempo, através de efeitos cumulativos, alterando-se, deste modo, a interacção competitiva entre as espécies e que leva consequentemente à alteração das comunidades. Não existindo nenhuma previsão de que as espécies poderão evoluir conjuntamente com as novas condições ambientais (Pitelka, 1993; Schulze & Mooney, 1993). A fragmentação das populações, a diminuição da diversidde e a alteração da composição específica parece ser o efeito principal da mudança climática global. Estas alterações irão influenciar o funcionamento global dos ecossistemas, com consequências para outros níveis tróficos (Bazzaz, 1996).

A previsão de como a sucessão irá evoluir depois destas alterações ambientais requer um conhecimento de como estas perturbações podem influenciar os ecossistemas comparativamente às perturbações naturais. Será o processo sucessional, governado por regras semelhantes? O conhecimento dos princípios e regras gerais que governam o padrão da sucessão, da velocidade e trajectória do processo reveste-se de grande importância, permitindo ao homem optimizar procedimentos de gestão e ordenamento que lhe permitm ultrapassar os efeitos das perturbações antropogénicas. Em programas de revegetação e recuperação da paisagem, parece razoável pensar que uma imitação dos processos naturais, que as plantas desenvolveram ao longo de milhares de anos, seja mais eficiente que implantar um cenário artificial.

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